高等植物硅素营养研究进展    广西大学

作者简介: 唐　旭( 1974-) , 男, 辽宁铁岭人, 在读硕士研究生, 主要从

事营养元素对病虫害控制的研究。

* 省院省校合作资助项目( 2003FCCFC01A009) 、国家自然科学基金

资助项目( 30460061 ) 和云南省自然科学基金( 2003C0040M ,

2003C0041M) 联合资助。

广西科学Guang xi Sciences 2005, 12( 4) : 347～352

高等植物硅素营养研究进展*

The Advance in Research of Silicon Nutrition of Higher

Plants

唐　旭, 郑　毅* * , 汤　利

T ang Xu, Zheng Yi* * , T ang Li

( 云南农业大学资源与环境学院, 云南昆明　650201)

( College of Resource and Environment , Yunnan Agriculture University, Kunming, Yunnan,

650201, China)

摘要: 硅在地壳中含量为27. 6%, 大部分以二氧化硅( SiO2) 的形态存在, 能被植物吸收的有效硅只有50～250mg /

kg , 植物吸收硅后土壤溶液中硅的浓度仍能保持在一恒定水平。硅在植物内主要以二氧化硅胶( SiO2 õnH2O) 的形

态存在于表皮细胞和细胞壁上, 含量随物种不同而差异很大, 同时还受植株部位、栽培方式及环境条件等因素影

响。植物吸收硅主要以单硅酸形式, 不同植物吸收硅的能力不同, 水稻具有主动吸收硅的能力, 大多数植物被动

吸收硅。硅素对植物的形态结构和体内其它元素产生影响, 能调节植物的光合作用和蒸腾作用, 能增强植物抗倒

性和抗旱性, 高浓度的硅对真菌孢子的萌发和菌丝的生长有抑制作用, 硅素能够提高植物对病虫害的抗性, 降低

病虫害的发生。

关键词: 硅素　营养　吸收机理　高等植物

中图法分类号: S143. 7　　文献标识码: A　　文章编号: 1005-9164( 2005) 04-0347-06

Abstract: The earth’s crust contains about 27. 6% of silicon, but main form of silicon is silica

diox ide ( SiO2 ) . T here are only 50～250 mg / kg of available silicon in soil that can be absorbed by

plant s. The soil can keep the concent ration of silicon in soil solution to a constant level even after

plant s took it up. Silicon mainly deposits in the cut icular cells and cell wall of plant s in the form of

SiO2 õnH2O. Silicon content in plants varies great ly w ith plant species and plant part s org asm of the

same plant , cult ivat ion methods and environmental factors affect silicon content s. Plant s absorb

silicon mainly in the form of mono-silicic acid. The ability of silicon absorpt ion varies obviously with

plant species. Rice can uptake silicon actively and most of other plants uptake silicon passively.

Silicon can af fect plant’s morphology and uptakes of other element s, and improve photosynthesis

and respiration, w hich contributes to lodging and draught-resistance. Higher silicon contents in plant

can control bourg eoning of epiphyte spore and hyphal growth. The applicat ion of silicon fert ilizer

can improve the plant s resistance to disease and pest and thus decrease the occurrence of them.

Key words: silicon, nut rit ion, absorpt ion mechanism, higher plants

　　地壳中硅的含量丰富。生长在土壤中的植物体内

都含有不同数量的硅元素, 然而由于它的广泛存在和

缺乏时没有明显的症状, 长期以来, 硅元素对植物生

长的影响并没有引起人们的重视。与必需营养元素相

比, 作为有益元素的硅元素, 在过去研究的不多, 硅对

病虫害的影响相关报道也很少。随着全球气候的变

化、科学技术的飞速发展, 人们对硅元素的认识发生

了转变, 各国科学家对硅元素的研究产生了的浓厚兴

趣。近20a 来科学家们对硅的研究取得了很大成就。

本文综述硅素营养及其对植物的有益作用。

1　硅在土壤中和植物体内的含量及形态

1. 1　硅在土壤中的含量及形态

　　硅在地壳中含量为27. 6%, 约占土壤组成的四分

之一[ 1] 。但绝大部分为非有效态, 不能被植物直接吸

广西科学　2005 年 11 月　第 12 卷第 4 期 347

收利用, 必需经过长期的风化作用和侵蚀之后才能被

植物吸收利用。

　　土壤中硅主要以无机形态存在, 有机形态的含硅

化合物较少, 因为植物吸收的大部分硅残留在质外体

中, 以非晶态硅的形式沉淀, 这种非晶态硅是由硅酸

脱水形成的[ 1] 。无机形态的硅分为水溶态、吸附态和

矿物态。水溶态硅存在于土壤溶液中, 主要形态为单

硅酸[ Si( OH) 4] , 是植物硅素的主要来源, 硅溶解度

为56mg/ L, 平均浓度为14～20mg/ L[ 2] 。吸附态硅是

土壤胶体表面吸附的硅酸, 许多氧比物和水化物能够

吸附硅酸, 其中铝氧化物吸附能力最强。矿物态硅中

的SiO2的含量很高, 占硅总量的50%～70% [ 1] 。

　　虽然土壤中富含硅, 但是含硅化合物的溶解度

低, 且需要大量的水来溶解, 所以能被植物利用的有

效硅( 单硅酸和能转化为单硅酸的盐类) 只有50～

250mg/ kg[ 3] 。土壤有效硅含量高低是作物是否需要

施用硅肥的主要依据。对于我国南方水稻土来说, 采

用以pH 值4. 0的醋酸缓冲液浸提的土壤有效硅数值

低于50mg/ kg 时, 硅肥对水稻的增产效果往往比较

显著; 若高于100mg/ kg , 除有机质含量很高的泥炭土

或其他性质较特殊的土壤外, 硅肥效果往往不明显,

而0. 025M 柠檬酸浸提法的对应数值分别为120 mg /

kg 和200 mg / kg [ 4] 。

　　土壤有效硅含量虽然受气候条件、土壤pH 值、

成土母质、土壤粘粒、施用有机肥、土壤水分及土壤温

度等多种因素的影响。但是土壤能保持土壤溶液中硅

浓度在一恒定水平, 甚至硅被植物吸收以后仍能保持

浓度恒定[ 5] 。

1. 2　硅在植物中的含量、形态及分布

　　硅在整个植物界的含量与分布极不均匀, 不同种

类的植物含硅量差异较大。Takahashi 等[ 5] 曾对栽培

于同一土壤上的属于4个门10个纲82个科的175种植

物进行无机分析, 发现硅是种间差异最大的元素。在

10种最高含量与10种最低含量的植物之间, 硅的差异

达196倍。据Thiagaling am 等[ 6] 对包括豆科、谷类等22

种植物的研究表明, 植物含硅量的顺序是: 谷类作物

> 牧草> 蔬菜> 果树> 豆科。

　　植物体的含硅量通常以植物体干重中SiO2的百

分率来计算。邹邦基等[ 7] 将一般的栽培植物分为3种

类群: 第一类群是水生禾本科作物, 如水稻等, 其茎叶

干物质中含有15% ～20%( SiO2 ) , 这可能与它的水生

环境有关系; 第二类是旱生禾本科作物, 如燕麦、大

麦、小麦等, 它们的含硅量为干物质的2%～ 4%

( SiO2) ; 第三类是以豆科植物为代表的低含硅量的双

子叶植物, 它们的硅含量要比第二类植物还要低10倍

左右。可见硅在栽培植物干物质中的含量一般在

0. 1%～20%之间。

　　除了上述植物物种差异以外, 植物体内硅的含量

还受植物的部位、生育期、栽培方式、环境条件等多种

因素的影响。

　　同一种植物不同部位, 含硅量也有极大的差异。

在一些植物中植株地上部分和根部硅的含量大致相

等或者地下部含硅量略高, 如番茄、小萝卜、绿洋葱和

中国甘蓝等植物[ 8] 。而有些植物根系硅的含量远大于

地上部的含量, 如三叶草根系中的硅浓度相当于地上

部分的8倍, 成熟植物老叶中硅的含量一般高于幼苗

和嫩叶[ 9] 。水稻与上述两类植物不同, 其根部硅的含

量远低于地上部。水稻各器官中SiO2含量大小依次

为谷壳15%, 叶片12%, 叶鞘10%, 茎5%, 根2%[ 10] 。

在葫芦科植物冬瓜中根部的含硅量也远低于地上部,

但果实和根的含硅量相近[ 11] 。

　　高等植物在不同的生育期对硅的吸收是不同的。

水稻对硅的吸收主要在中后期, 分蘖前很少, 分蘖至

灌浆期是吸收的高峰期, 这可能是生物量的大幅度增

加促使水稻对硅的吸收。因此, 在这个时期施硅肥有

利于提高水稻产量[ 12] 。

　　不同的种植方式也影响了植物中硅的含量。水稻

品种多样性种植, 间作植株中硅含量比单作含量高。

水稻品种黄壳糯茎秆、叶片中硅含量间作比单作分别

增加5. 61%～14. 55%和6. 43%～10. 16%[ 13] 。

　　即使是同一种植物生活在不同的环境条件下体

内硅的含量也不同。如甘蔗, 种植在大田中的甘蔗体

内的含硅量远高于温室中的[ 2] , 这可能与光照有关。

　　在大多数植物体内硅的主要形态是二氧化硅胶

( SiO2. nH2O) 和多聚硅酸, 其次是胶状硅酸和游离硅

酸[ Si( OH) 4 ] 。水稻中SiO2是最普遍的硅存在形态,

占整株总硅量的90%～95% , 硅也以其它形态存在,

水稻中硅酸含量为全硅量的0. 5% ～0. 8%。胶态硅酸

为全硅量的0～0. 33%。木质部汁液中的硅全部是单

硅酸[ 14] 。植物不同部位硅的形态也有差异, 根中离子

态硅比重较高, 水稻可达3. 0%～8. 0% , 而叶片中难

溶性硅胶可高达99% 以上[ 15] 。而在草莓以及黑木莓

等植物中还存在着A-石英, 植物吸收的硅一旦固化

并沉淀下来就不再作为硅元素的来源供给植物的其

它部位利用[ 16] 。

　　在植物细胞内硅主要沉积在细胞腔、细胞壁、胞

间隙或细胞外层结构中[ 2] 。如水稻叶片中硅积累在表

皮细胞形成“角质-双硅层”一层在表皮细胞壁与角质

层之间, 另一层在表皮细胞壁内与纤维素相结

合[ 17～19] 。在谷壳中硅主要分布于角质层与表皮细胞

348 Guangx i Sciences, Vol. 12 No . 4, November 2005

间的空隙及维管束中; 叶鞘中分布则以表皮细胞和薄

壁组织的细胞壁为主; 茎中主要是表皮细胞、厚壁组

织、维管束及薄壁组织中的细胞壁上, 而硅在根中分

布均匀[ 19] 。

2　植物对硅的吸收机理

　　当介质pH 值为2～9时, 高等植物吸收硅的主要

形态是单硅酸[ Si( OH) 4] [ 16]。Jones 等[ 20] 认为, 燕麦等

植物吸收硅是一种随蒸腾流进入的被动吸收过程。

Yoshida 等[ 16] 指出, 可以把水稻植株看作是一个“蒸

发皿”,

其中硅酸是通过根系吸收不断提供, 硅则是在

通气部位, 尤其是在表皮细胞积累, 水分由蒸腾而损

失。Jones 等[ 20] 将绛三叶草去尖后测定木质部汁液中

的SiO2 , 也证明植物体内硅的累积是通过植株对蒸

腾流内单硅酸的被动吸收来实现的。后来, 有人发现

硅酸穿过根系进入蒸腾流的移动不能用水分的被动

扩散和质流来解释, 除了在湿度很低的条件下以外,

硅酸进入大麦根系的速率比蒸腾损失的水分大2～3

倍, 蚕豆木质部汁液中硅浓度高于外部培养液, 木质

部渗出液电位比培养液低50mV[ 21] 。Okuda 等[ 22] 则在

水培试验中发现, 当水稻植株木质部汁液中硅的浓度

比培养液高时, 将植株放入培养液中培养, 在培养过

程中培养液中硅的浓度迅速下降, 培养37h 以后, 木

质部汁液中硅浓度是外部的几百倍, 而番茄经培养以

后硅浓度变得与培养液浓度相似或培养液浓度略高,

与前两者不同的是大麦并不能改变培养液中硅的浓

度, 将3种植物根切除之后, 这些差异消失, 地上部都

表现出被动吸硅现象, 说明植物对硅的吸收存在着3

种不同的模式。水稻、番茄、大麦的根对硅的吸收能力

不同, 水稻主动吸收硅, 番茄、黄瓜、辣椒、西瓜等双子叶植物都吸收一定数量的硅, 而大麦被动

吸收硅。这种差异说明水稻根中有特殊的系统运输

硅。Ma J F 等[ 23] 进一步研究发现有的植物依靠庞大

的根系来吸收硅, 有的植物靠提高每个根的吸收能力

来吸收硅, 他们在对水稻缺失诱变体研究中发现在对

硅吸收过程中侧根起到重要作用, 而根毛似乎并未起

作用。

　　Marschner[ 2] 认为硅在水稻根部径向运输中有一

个共质体运输过程, 而且根与木质部之间存在着一种

硅主动运输机制, 甚至在外部浓度很高时仍表现出主

动吸收的现象。高尔明等[ 24] 证明二硝基酚等6种代谢

抑制剂对水稻吸收硅有明显的抑制作用, 水稻根对硅

的吸收与有氧呼吸所产生的能量有关, 是一种需能过

程。Okuda 等[ 22] 也早在1962年指出, 硅的吸收与糖酵

解有关, 但与糖酵解的第一步无关。此外, 水稻吸收硅

还与光照有关, 一定范围内光照越强, 吸收量越大, 但

与水稻的蒸腾量无关[ 25] 。梁永超等[ 21] 却认为水稻对

硅的吸收并不依赖于糖。水稻具有主动吸收硅酸的能

力, 从各种代谢抑制剂对硅酸吸收的影响也说明水稻

吸收硅酸的能力来自体内的代谢活性, 而这种代谢活

性仅限制于水稻根部, 地上部的硅酸吸收是伴随着蒸

腾流的被动吸收, 对某一特定的器官, 如叶片, 叶龄是

决定性因素[ 2] 。

　　硅被水稻吸收后在导管中以硅酸态液流输送到

各个组织, 尤其是蒸腾能力强的部位, 如叶片。到达后

向组织细胞壁外侧流动, 然后经脱水形成二氧化硅

胶, 即俗称的蛋白石或生命起源蛋白石, 沉积下来[ 2] 。

3　硅素对植物的有益作用

3. 1　硅素对植物的形态结构产生影响

　　吸硅充足的植株较健壮, 叶与茎夹角缩小, 叶片

挺立[ 26, 27] , 叶片及叶鞘表皮细胞上形成“角质-双硅

层”增强植物对病原菌和害虫的抵抗能力。植物吸收

的硅主要沉积在输导组织及细胞壁等非生理活性部

位, 可以防止作物根系及输导组织在逆境条件下遭挤

压。

3. 2　硅素对植物体内其它元素的影响

　　在旱地施硅能促使土壤磷素解吸, 而在水田中施

硅并不能提高磷的有效性和水稻根对磷的吸收, 但可

以抑制对金属元素锰、铁的吸收, 从而提高植物体内

P/ Mn, P/ Fe 比例, 提高植物体内磷的有效性[ 28, 29] 。植

物含氮量随硅肥的施用量的增加而下降从而减少由

氮素过多引起的病虫害[ 30, 31] 。硅还能抑制或缓解

铝[ 32] 、硒[ 33] 、砷[ 3 4] 、铜[ 33] 、钠、铬[ 35] 、对植物的毒害作

用。可溶性硅酸盐在水溶液中水解生成硅酸, 呈凝胶

状, 可吸附有毒物质, 避免过量有毒金属离子破坏蛋

白质结构, 这可能是硅缓解毒害作用的原因之一[ 37] 。

硅也能抑制植物对放射性尘埃中的锶、铯和镉的吸

收, 以减少这些物质对植株生长造成不良的影响[ 38] 。

3. 3　硅素能调节植物的光合作用和蒸腾作用

　　植物吸硅以后使叶细胞中的叶绿体增大、基粒增

多, 抑制基部叶片活氧化物酶( POD) 活性, 减轻木质

化程度, 有利于延缓基部叶片的早衰, 增加对光的吸

收[ 30] 。施用硅肥可改善冠层受光姿态, 增大最适叶面

积, 减少由于施氮过多而造成的植株间相互遮荫, 从

而提高叶片光合速率, 并能促进碳水化合物向籽粒中

转移, 提高作物的产量[ 22] 。缺硅时, 植物水分蒸腾作

用加强, 缺硅是植物产生凋萎的主要原因之一, 充足

的硅可以加厚植物细胞壁, 降低细胞呼吸速率, 减缓

植物的凋萎速度[ 39] 。

广西科学　2005 年 11 月　第 12 卷第 4 期 349

3. 4　硅素能增强植物抗倒性和抗旱性

　　水稻施用硅肥后茎基部第1、2节间茎缩短并明显

增粗, 抗倒伏性增强[ 40, 41] 。硅还能使冬小麦茎秆坚

硬, 抗折强度增加[ 42] 。水稻吸硅之后在叶片及叶鞘表

皮细胞上形成的“角质-双硅层”结构可以减少叶面水

分消耗, 在短期干旱时保证水稻的正常生长[ 40] 。此

外, 施用硅肥还能降低小麦细胞膜的相对透性, 抑制

水分蒸腾, 增加冬小麦的抗旱能力[ 2] 。

3. 5　高浓度的硅对真菌孢子的萌发和菌丝的生长有

抑制作用

　　硅在病原菌侵染点周围的寄主细胞积累, 可增强

寄主细胞的机械强度, 从而限制真菌吸器的形成及芽

管和菌丝的生长[ 43] ; 此外硅在病原菌侵染点周围寄

主细胞中的积累与酚类物质或木质素在这些部位的

产生或积累有关, 硅能显著促进受侵染细胞中酚类物

质的积累并可增加积累酚类物质的细胞数量, 显著提

高几丁质酶的活力, 使过氧化物酶和多酚氧化酶在病

原物侵染时的反应更迅速、更猛烈[ 44] 。适量施用硅肥

能降低杂交水稻体内丙二醛含量和相对电导率, 提高

超氧化物歧化酶( SOD) 活性[ 45] 。

3. 6　硅素能增强植物的抗病虫害能力

　　硅与植物抵御病虫害之间的关系首先在单子叶

植物中得到了证实。水稻受稻瘟病侵染的叶片中硅的

含量低于健康叶片[ 22] 。水稻施硅后, 可提高其对茎腐

病、小粘菌核病、白叶枯病[ 31] 、胡麻叶斑病、稻曲病、

穗颈瘟[ 47] 、叶瘟病、纹枯病、白粉病及稻纵卷叶螟、茎

秆钻心虫和稻飞虱[ 48] 的抵抗力。硅对高梁炭瘟病、大

麦白粉病和小麦白粉病也有一定的防御作用[ 21] 。梁

永超等[ 48] 在钙、硅对酸雨胁迫下小麦生长和养分吸

收的影响的研究中发现, 由于喷施酸雨所带入的

NO-

3 、NH+

4 使作物氮素营养过剩, 植物对病虫害的抵

抗能力下降, 施入硅酸盐处理的小麦几乎很少受麦蚜

危害, 而其它处理在试验中后期麦蚜危害严重。显然,

硅可显著增强作物抗病虫害的能力。

　　有关硅在双子叶植物抵御病害中的作用,

Wag ner[ 49] 曾报道黄瓜植株吸收硅后可减轻白粉病的

发生。Menzies 等[ 44] 用含不同浓度硅酸钠的营养液处

理黄瓜植株, 并在叶片上接种白粉病菌

( S. f uliginea) , 随着硅在营养液中浓度的增加, 叶片

上白粉病斑的数目、面积和从接种叶片上收集的分生

孢子的萌发数都大大减少, 而且证明, 用硅酸钾代替

硅酸钠对病害的抑制作用相同, 改变营养液的电导

度, 用硫酸钾代替硅酸钾或硅酸钠都不能减轻白粉

病, 说明加入含硅酸钠或硅酸钾的营养液对白粉病起

抑制作用的是硅而不是Na+ 或K+ , 也不是因加入可

溶性硅酸盐导致的电导度改变所致。Menzies 等[ 44] 进

一步实验表明, 富含硅的黄瓜叶片上, 白粉病菌菌落

产生吸器的数目也大大减少, 而且病原菌分生孢子梗

的发展受到抑制, 从而使病原菌的繁殖率下降, 推迟

了病原菌的扩散。Cherif 等[ 50, 51] 在1992～1994年研究

了硅与黄瓜抵御猝倒病的关系, 他们的工作表明, 生

长于含硅营养液中的黄瓜幼苗, 因Pythium ult imum

所致的烂根、死株率和产量损失都大大降低, 并进一

步表明, 含100mg/ kg 硅酸钾的营养液还可减轻由P.

ap hanidermatum 引起的黄瓜猝倒病, 在未被猝倒病

菌侵染的植株营养液中加入硅酸钾并不增加产量, 证

明了被病原菌感染的黄瓜植株施用含硅营养液后增

产的原因是由于病害的被控制, 而不是由于营养增加

的缘故。李发林等[ 52] 的试验表明, 施用硅肥能使烤烟

烟株增强对炭疽病、气候性斑点病的抵抗力, 病情指

数下降。

　　硅的作用是一种系统性作用, 它可以在植物的不

同器官中增强其抗病性。如Cherif 等[ 50] 发现经过硅

处理的黄瓜植株和对照相比, 在被Pythium ult imum

侵染时, 硅处理植株根部的中柱细胞都被一种不定形

物质所堵塞, 产生的保护性反应速度快、范围广, 从而

有效地限制了病原菌的发展; 而且, 这种不定形物质

不仅是阻止病原菌侵入的物理障碍, 更重要的是这种

不定形物质能使真菌的菌丝在通过它时发生大面积

受损或死亡, 这种不定形物质可能包括多酚类化合

物, 酚类化合物在其氧化、聚合的过程中形成的自由

基可杀死真菌细胞并使真菌的酶失活。Cherif 等[ 51] 进

一步研究表明在接种Py thium spp. 后, 硅处理的植株

体内过氧化物酶和多酚氧化酶活性强度明显高于对

照, 这两种酶被认为在植物的抗病中起重要的作用,

它们通过将酚类化合物聚合形成坚固的屏障, 并形成

木质素, 而木质素则通过保护植物细胞壁物质不被真

菌分解, 或通过在酚类物质的前体小分子形成木质素

过程中诱发产生的植保素而增强植物对病原菌的抵

抗能力。

　　硅元素在抵御病虫害时的作用是多方面的, 在胁

迫条件下硅的作用更加的明显。由于施用硅肥能提高

对病虫害的控制, 从而减少杀虫剂和杀菌剂的应用,

降低对环境的危害, 更加引起人们对硅的重视, 但以

往所取得的成果大多来源于硅对水稻作用的研究, 而

硅对其它非累积植物影响的研究很少。随着相关学科

的飞速发展, 人们对硅素抵御病原菌和虫害的作用方

式及抗病机理的研究将会更加深入。

350 Guangx i Sciences, Vol. 12 No . 4, November 2005

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Umx yn11B 与来源于纤维弧菌属的Cell vibrio

j ap onicus 以及uncultured Cellvibrio sp. 的木聚糖酶同

处在一组, 而且Blastx 分析U mx yn11A 和

Umx yn11B 都与来自混合纤维弧菌( Cel lvibrio

mix tus) 的木聚糖酶( GenBank 索引号Z48925. 1) 的同

源性最高, 所以推断umx y n11A、u mx yn11B 可能是来

自未培养的纤维弧菌属的细菌。BLAST 2

SEQU ENCES 比较Umx yn11A 和U mx yn11B 的氨

基酸序列得知二者之间有45% 的一致性和59% 的相

似性, 而且进化树显示两者亲缘关系非常近, 推测

umx y n11A 和umx y n11B 可能是来自该属的两个亲

缘关系较近的种。

3　结束语

　　Blastx 分析结果表明本工作获得的两个木聚糖

酶基因。都是新的木聚糖酶基因, 说明通过构建和筛

选堆肥未培养细菌文库的方法可以得到新的木聚糖

酶基因, 这也是细菌木聚糖酶基因资源开发利用的一

条新途径。u mx yn11A 和umx y n11B 可能都是来自未

培养纤维弧菌属的细菌, 二者之间亲缘关系近, 但同

源性较低。Umxyn11A 和Umxyn11B 的组件结构相

似, 从N-末端到C-末端依次由信号肽和家族11糖基

水解酶催化功能域组成。Umxyn11B 与混合纤维弧菌

的内切-1, 4-B-木聚糖酶的氨基酸序列有较高的同源

性, 但它们的酶学性质可能不一样, 这有待进一步的

实验证实。

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